La mycorhize : 7 types d’association

La mycorhize est une structure, entre un champignon et une racine de plante, qui permet d’échanger des nutriments et des informations. Ce pont entre les individus est favorable, et, souvent indispensable pour les deux individus, c’est donc une relation de type symbiotique. La nature a créé plusieurs types de mycorhizes, qui interagissent de manière différente en fonction du champignon et de la plante. Dans cet article je vous détaille les 7 types d’associations mycorhiziennes existant dans la biosphère!

Gardez à l’esprit que chaque plante et champignon peut former simultanément plusieurs types de mycorhizes.

Les 7 différents types de mycorhize :

• La mycorhize à arbuscule
• La mycorhize éricoïde
• La mycorhize arbutoïde
• L’endomycorhize monotropoïdes
• La mycorhize orchioïde
• L’ectomycorhize
• L’ectendomycorhize

La mycorhize à arbuscule (endomycorhize)

Toutes les espèces du genre Gloméromycètes font parties des mycorhizes à arbuscule. Il y a environ 85% de toutes les plantes qui sont impliquées dans ce type de relation symbiotique. ( Bryophytes, Ptéridophytes, Gymnospermes et Angiospermes )

Des fossiles ont mis en évidence ces associations, datant de 450 millions d’années. La symbiose des mycorhizes à arbuscule est de loin la plus ancienne des relations mycorhiziennes. C’est probablement pour ça qu’elle est si répandue aujourd’hui dans le règne vivant, à travers presque toutes les plantes du monde et les écosystèmes.

Dans les prairies, sa présence permet d’augmenter la biodiversité d’environ 30%. Dans le désert les mycorhizes arbusculaires sont critiques pour la santé et l’hydratation des plantes. Spécialement pour les cactus qui ont peu ou pas de filament racinaire.

En tant que « généraliste », elles peuvent s’associer avec beaucoup de plantes en même temps. La mycorhize à arbuscule peut se connecter intimement à la majorité des plantes à travers les écosystèmes pour former un réseau mycorhizien indéfiniment grand pour distribuer des ressources et des informations à ceux qui y sont connectés.

Dans 1 m³ de sol, la longueur des mycorhizes à arbuscules peut s’étendre sur plus de 3 kilomètres ! Plus que n’importe quel autre type de mycorhize, la présence des mycorhizes à arbuscules peut être un élément déterminant dans la diversité des plantes et l’assemblage des habitats qu’elles occupent. Si un champignon veut gouverner le monde, il devrait s’inscrire à la société secrète de la mycorhize à arbuscule..!

Reconnaissons donc leurs influences, la mycorhize à arbuscule a été beaucoup étudiée pour son importance écologique et économique durant les dernières décennies. C’est la symbiose la plus étudiée en rapport avec les plantes et les champignons.

Une attention importante a été donnée par rapport à la croissance des plantes et la fertilisation. La culture de beaucoup de plantes est améliorée par des inoculations de mycorhize à arbuscule, comme celle du maïs, du blé, de l’orge et des oignons, augmentant leurs croissances respectivement de 2, 3, 4 et 6 fois.

Les mycorhizes arbusculaires peuvent réduire la fertilisation à base d’intrant, comme pour l’azote ou le phosphore, de 30 à 40% dès la première année.

Elles font partis des seules champignons qui peuvent répondre à la demande énergétique d’une baisse de nitrate dans le sol en la compensant par une forme d’azote qui peut être métabolisée par les plantes.

La mycorhize à arbuscule a montré qu’elle peut défendre les racines contre des agents pathogènes, comme les espèces du genre Fusarium et les moisissures du genre Phytophthora.

Les espèces du genre Fusarium peuvent être 3 à 10 fois moins abondantes dans les zones racinaires des tomates qui sont mycorhizées avec la mycorhize arbusculaire, comparé à des plants non mycorhizés.

Cependant, beaucoup d’agents pathogènes infectent les racines plus rapidement que les mycorhizes arbusculaires. C’est pour cela que les associations mycorhiziennes devraient être préétablies pour réduire les infections pathogènes.

Dans une étude [Babikova and all, 2013], on a montré que la mycorhize à arbuscule transmettait des informations entre les plants de tomates à travers le réseau mycorhizien : lorsque certaines plantes étaient attaquées par des pucerons, les autres plantes connectées au réseau mycorhizien ont commencé à produire des composés « anti-puceron » ( anti-pathogène).

En influençant le comportement de défense de la plante, ces champignons ont indirectement créé une cascade d’effets. Les molécules produites par les plantes ont attiré des herbivores et autres prédateurs naturels des pucerons. C’est là que l’on peut observer la grande et indéterminable influence qu’ont les mycorhizes à arbuscules sur les écosystèmes.

Sur tous les continents, excepté en Antarctique, les champignons à mycorhize à arbuscule sont trouvés partout. Habitant les prairies, les forêts, les déserts, les environnement aquatiques, les zones salines et bien d’autres écosystèmes.

Elles sont communes dans des sols neutres à légèrement alcalins, riche en minéraux ( alluvions) avec une faune et flore riche. Dans les zones agricoles qui sont constamment labourées, la sporulation abondantes des espèces du genre Glomus permet leurs survies. Mais leurs hyphes ne peuvent s’allonger et aller coloniser d’autres plantes, comme pour la plupart des champignons mycorhiziens arbusculaires.

Les Gloméromycètes sont très adaptés pour s’associer grâce aux mycorhizes à arbuscule : leur ADN contient plus de 100.000 gènes ayant un rapport avec cette symbiose. Comparé à d’autres types de mycorhizes, la mycorhize arbusculaire est facile et peu chère à cultiver.

La mycorhize éricoïde ( endomycorhize)

Quelques genres de champignons dans l’ordre des Ascomycètes possèdent des mycorhizes éricoïdes. Les plantes qui font parties des Ericaceae, incluent celle du genre Erica ( les bruyères) , Calluna ( les callunes) et Vaccinium (plantes variées produisant des baies. )

On trouve cette forme de mycorhize sur tous les continents sauf en Antarctique, généralement dans les prairies de hautes altitudes, dans les landes, dans la forêt boréale (taiga) et dans la tundra ( sous-sol gelé ).

Ces environnements extrêmes sont caractérisés par un sol pauvre en nutriments et très acide. Certaines de ces terres peuvent avoir un pH qui descend sous le 2,5, autant que du jus de citron ! Dans ces paysages durs et vastes ces formes de mycorhize agissent également comme décomposeurs, et permettent donc de faire vivre l’écosystème en débloquant des nutriments.

En ayant le rôle de champignon décomposeur primaire et mycorhizien dans leurs environnement, ces espèces sont des maîtres artisans des flux de nutriments dans ces habitats rudes.

Cependant la mycorhize éricoïde est peu étudiée, beaucoup de question sur la manière dont elles survivent dans leurs environnement restent sans réponses…

La symbiose éricoïde se forme de manière externe, telle un réseau lâche de hyphes autour de l’extérieur des petites racines des plantes. De cette trame de mycélium, les hyphes pénètrent les cloisons des cellules corticales ( cellules de l’écorce) de la racine, pour former des bobines intracellulaires, densément emballées dans les cellules racinaires.

Une racine peut être si densément emballée par des bobines que son volume peut être occupé par 80% de mycélium. Le champignon fournit la plante en azote, provenant des protéines qu’il a digéré. Sous des conditions extrêmes, le champignon peut fournir son hôte en carbone dérivé de la digestion de polysaccarides et de protéines, Cette inversion de rôle est une des hypothétiques raisons de leurs associations.

La mycorhize arbutoïde

Beaucoup de genres parmi les Basidiomycètes créent des mycorhizes arbutoïdes avec des plantes du genre Arbustus (les arbousiers), Arctosphylos ( les busseroles, plantes d’Amérique) et les Comarostaphylis ( similaire à la bruyère, plantes d’Amérique).

La relation arbutoïde est régulièrement établie avec des arbustes rustiques persistants et arbre de la famille des Artuboideae. Structurellement ces champignons développent un fin manteau autour de l’extérieur de la cellule, puis un réseau étendu de hyphes entre l’épiderme et les cellules corticoïdes de la racine, connu sous le nom de réseau de Hartig. Et enfin, une bobine intra-cellulaire, donc à l’intérieur des cellules corticales des racines de la plante.

La combinaison de ces trois caractéristiques est unique à la mycorhize arbutoïde. Les champignons impliqués dans la symbiose arbutoïde sont d’une certaine manière unique parce qu’ils ne forment pas uniquement la structure endomycorhizienne décrite au dessus, mais peuvent créer simultanément des structures très différentes( comme les ectomycorhizes ) avec des plantes en dehors de la famille des Arbutoïdes. En d’autres mots, ces champignons ne forment pas seulement des réseaux mycorhiziens avec des plantes de différentes familles ( comme les mycorhizes arbutoïdes ) mais peuvent aussi développer deux structures mycorhiziennes complètement différentes en fonction de la plante avec laquelle ils vont s’allier.

L’endomycorhize Monotropoïde

Quelques genres de la Famille des Basidiomycètes, notamment les genres Tricholoma et Boletus créent cette forme de symbiose avec toute les 10 genres d’Achlorophyllous ( plantes non chlorophylliennes) de la famille des Monotropaceae.

Toutes les plantes de la famille des Monotropaceae sont basiquement rouge, blanche, ou toute autre couleur non verte, du faite qu’elles ne pratiquent pas la photosynthèse. Sans la capacité à pouvoir produire des sucres, ces plantes sont largement dépendantes de la formation d’une symbiose mycorhizienne pour survivre. Mais comme les champignons ne réalisent pas la photosynthèse non plus, ces sucres doivent être obtenus par des plantes, avec qui, les champignons mycorhiziens sont eux même associés.

La relation monotropoïde est souvent décrite comme une forme de « myco-parasitisme » dans laquelle la plante achlorophyllienne vole le champignon, et par extension la seconde plante, en nourriture.

Cependant, la mycorhize monotropoïde peut réaliser un flux de nutriment allant dans les deux sens. Ce flux bidirectionnel a été mis en évidence dans des études en utilisant du phosphore radioactif injecté dans la plante monotrope, qui a pu migrer jusqu’à l’arbre voisin par l’utilisation du réseau mycorhizien.

La structure monotropoïde commence avec un manteau dense de mycélium qui entoure les racines de la plante. Depuis ce manteau, le champignon pénètre les cellules racinaires épithéliales grâce à un hyphe « perceuse ». Cette association semble être une source primaire d’échange de nutriments, jusqu’à ce qu’elles gonflent et éclatent au niveau des cellules des racines de la plante, relâchant le contenu cellulaire dans la plante. Cette auto-sacrifice par le champignon apparait généralement de Juin à Août, durant le temps de production des graines de la plante.

Mycorhize Orchidoïde

Ces symbioses se forment chez quelques genres de la famille des Basidiomycètes ( Armillaire, Mycène et Russule ) avec possiblement toutes les espèces de la famille des Orchideae ( environ 880 genres avec 22,000 à 25,000 espèces).

Les orchidées sont les plus complexes ou « les plus évoluées » de toutes les plantes, et aussi la famille la plus grande et diversifiée de toutes les plantes à fleurs. Comprenant environ 10% de toutes les plantes à graines, les orchidées sont 2 fois plus nombreuses que les oiseaux et 4 fois plus nombreuses que les mammifères.

Indubitablement, ce succès révolutionnaire est arrivé grâce aux associations mycorhiziennes que toutes les orchidées forment.

Après hydratation, le tégument de la graine se rompt et quelques courtes pseudo-racines en sortent, recherchant dans l’environnement un partenaire mycorhizien. Si un champignon compatible est présent, son mycélium pénètrera l’embryon de la plante, là où les cellules de l’orchidée s’invagineront absorbant l’hyphe du champignon. Entouré d’une bulle de cytoplasme, cet hyphe s’étendra rapidement en une masse dense, enroulée, emballée et appelée « pelote ».

Comme un casse-croûte fongique, la pelote meurt un jour ou deux après s’être formée, c’est à ce moment que les cellules de l’orchidée consomment les riches nutriments de l’hyphe-sandwich.

Les pelotes sont communément la source primaire de nourriture des orchidées sauvages. Chaque cellule racinaire d’orchidée peut être nourrit répétitivement par des pelotes, amenés par des vagues de liasses d’hyphes, continuellement développées et dissoutes à l’intérieur d’une seule cellule d’orchidée.

Un régiment nutritif peut également se développer avec de multiples espèces de champignons, qui chacune à tour de rôle nourrissent la même cellule racinaire, un peu comme une famille élevant un enfant.

En général, les semis d’orchidées s’associent avec plus d’espèce de champignons que les orchidées matures. Cette relation change au cours de la vie de l’orchidée, notamment quand les orchidées matures commencent à produire leur propre chlorophylle.

Une fois mature, la plupart des orchidées chlorophylliennes sont toujours associées avec des champignons mycorhiziens pour obtenir de l’azote et du phosphore. Quelques-unes vont étendre leur dépendance à leurs partenaires mycorhiziens en passant quelques années sous le sol avant de développer des parties aériennes photosynthétiques et florales.

Un exemple bien connu de cette dépendance étendue sur des orchidées sauvages européens appelés helléborines. Une fois que l’orchidée commence à devenir photosynthétique, elle peut approvisionner le champignon en carbone, contredisant cette croyance de longue date car cela la relation n’était pas mutualiste.

Mais environ 200 espèces d’orchidées continuent à être achlorophylliennes lorsqu’elles sont matures. ( Galeola, Gastrodia, Corallorhiza et Rhizanthella ). Les espèces du genre Russula s’associent souvent avec des orchidées achlorophylliennes.

Le champignon Rhizoctonia qui s’associe avec de nombreuses orchidées est aussi connu pour agir comme un décomposeur pour les plantes non orchidées. Curieusement ce champignon ne semble pas produire de spores… quelques espèce du genre Mycena s’associent avec les espèces d’orchidée Cymbidium et Gastrodia. Ces espèces de champignons sont plus connues pour agir comme décomposeurs plutôt que comme champignons mycorhiziens, un reflet de la flexibilité d’adaptation de beaucoup de champignons..!

Les semis de l’orchidée Gastrodia élata ( une plante utilisée traditionnellement en médecine chinoise ) développent des structures mycorhiziennes avec le champignon saprophyte Mycena osmundicola, mais quand celle-ci arrivent à maturation, elles changent de partenaire pour l’Armillaire couleur de miel ( Armillaire spp. ) un parasite commun des arbres.

Le genre d’orchidée Dracula ( environ 150 espèces du Mexique au Pérou ) produit une unique aire de pollinisation dans le centre de sa fleur qui ressemble à un petit champignon. Ces structures sont étudiées pour attirer les mouches fongiques, intervenants dans la pollinisation de cette plante. Elles font parties du peu d’exemple bio-mimétiques trouvés dans les espèces non fongiques.

La plupart des cultures d’orchidées ne sont pas inoculées lors du semi avec des espèces de champignons mycorhiziens. Elles sont plutôt produites sur un milieu riche en nutriment avec des équipements et des techniques similaires à la culture des champignons.

La maturation des orchidées requiert un environnement humide similaire à celui que l’on utilise pour la fructification des champignons. D’ailleurs aux Etats-Unis, des fermiers champignonnistes se transforment en cultivateur d’orchidées et vice versa ! Ce changement est en parti du à des conditions économiques géographiques.

Cependant une étude [Umata, 1998] démontra que le shiitaké et quelques autres espèces de champignons décomposeurs peuvent supporter le développement d’orchidées achlorophylliennes du genre Erythrorchis.

D’autres relations associatives champignons-orchidées n’ont probablement pas encore été découvertes, une aventure prometteuse pour améliorer la beauté et la diversité de ces deux pratiques culturales. Peut-être que dans le futur, la combinaison élégante de la culture des champignons et de la culture des orchidées par les humains sera comme un symbole de la plus haute forme d’association entre les organismes les plus « évolués » des Plantae, Animalia et du royaume fongique.

Les ectomycorhizes ( mycorhize interne)

Elles représentent 5 000 à 6 000 espèces dans 65 genres avec environ 2/3 de Basidiomycètes ( Amanita, Boletus, Cortinarius, Lecinum, Pisolithus, Rhizopogon, et Suillus ) et 1/3 sont des Ascomycètes ( Tuber et Terfezia ). Cette association est trouvée chez 5% des plantes terrestres (140 genres dans 43 familles ) incluant environ 3% des plantes à graines et la majorité des arbres forestiers ( eucalyptus, chênes, peupliers, hêtres, bouleaux, saules et épicéas).

Les ectomycorhizes sont considérées comme les types de relations mycorhiziennes les plus avancées, avec une origine datant d’approximativement de 250 millions d’années.

Beaucoup de champignons ectomycorhiziens peuvent être spécifiques à un hôte. Par exemple Boletus elegans tend à pousser uniquement avec des mélèzes. Alors que d’autres espèces comme Amanita muscaria sont plutôt cosmopolites et peuvent s’associer avec plus de 20 espèces d’arbres.

Inversement, quelques arbres peuvent former plusieurs associations, comme l’Epicéa commun ( Picea albies) qui peut s’associer à une centaines de champignons ectomycorhiziens différents.

Le genre Lactarius et Russula sont considérés comme les plus importantes espèces ectomycorhiziennes tant elles peuvent former d’associations variées avec différents arbres dans le monde.

Les champignons ectomycorhiziens confèrent de nombreux bénéfices à leurs partenaires. Par exemple, Pisolithus tinctorius et Thelephora terrestris sont anti-parasitiques contre le pathogène racinaire Phytophthora cinnamomi sur les espèces du genre Pinus.

Laccaria laccata peut réduire les maladies causées par Fusarium oxyporum sur les arbres Pseudotsuga menziessi, Picea abies et P. sylvestris. Quelques espèces de champignons ectomycorhiziens produisent des antibiotiques qui peuvent lutter contre les pathogènes.

Pisolithus tinctorius peut tolérer des températures de sols allant jusqu’à 40°C, faisant de lui un partenaire de choix pour les espèces de pins plantés dans les régions chaudes. Beaucoup d’arbres des forêts ne survivraient pas sans leurs champignons partenaires, mettant au premier plan l’intérêt, pour la sylviculture, de compter sur les inoculations d’ectomycorhizes pour le succès des plantations.

Structurellement les champignons ectomycorhiziens forment un manteau gainant autour des racines de leur plante partenaire avec une épaisseur de 5 à 10 hyphes ( environ 50 à 100 μm). Ce manteau est l’endroit ou les fungis absorbent et stockent les nutriment comme l’azote, le phosphore, le potassium et le calcium.

A partir de cette couche, les hyphes traversent à l’intérieur de la racine pour former une structure que l’on nomme le réseau de Hartig, entre les cellules racinaires. Contrairement aux champignons endomycorhiziens, les ectomycorhiziens ne pénètrent pas la paroi des cellules racinaires, bien qu’elles puissent envelopper l’entièreté des cellules racinaires avec leurs gaines.

Les ectomycorhizes peuvent augmenter la surface d’un système racinaire par un facteur x 47. Souvent, les racines résultantes de cette association tendent à se sous-développer, et à prendre une apparence courte et bouffie.

Le mouvement de stockage des sucres par la plante, dans ses propres racines, en fin d’été et en automne, peut être influencé par la formation de champignons ectomycorhiziens. Cependant, la largeur de taille de certains champignons ectomycorhiziens, comme le cèpe de Bordeaux (Boletus edulis) et le Matsutake ( Tricholoma matsutake) peuvent être partialement attribuées à des actions saprophytes.

Environ 25% des champignons ectomycorhiziens donnent des fruits dans le sol (hypogée), comme la truffe et ses apparentés. Les 75% restant de champignons à ectomycorhizes, forment des fruits au dessus du sol ( épigée). Il faut noter que, certains champignons peuvent aussi former des mycorhizes arbutoïdes et monotropoïdes.

Les fungis à ectomycorhizes prédominent dans la strate supérieure du sol, là où il y a des débris organiques grossiers, où le sol acide reçoit une grande quantité de précipitation et où la faune et la flore a une diversité relativement faible. Là où la diversité de ces champignons ectomycorhiziens est grande, on trouve souvent un gradient d’espèce, avec l’avancement de l’âge de la forêt.

Autour du tronc de l’arbre, des segmentations radiales d’espèces se produisent. Différents champignons ectomycorhiziens peuvent être trouvés, occupant des zones spatiales distinctes.

Les champignons ectomycorhiziens semblent être plus présents dans les forêts des zones tempérées que dans celles des zones tropicales. Dans les zones boréales, ils peuvent représenter plus de 32% de la masse du sol! Beaucoup de ces champignons ectomycorhiziens peuvent aussi former des mycorhizes éricoïdes.

L’ectendomycorhize ( interne et externe à la racine)

Quelques espèces d’Ascomycètes et de Basidiomycètes peuvent former cette association avec les arbres du genre Pinus (pins) Picea ( épicéa) et Larix ( mélèze ).

Cette forme de mycorhize peu étudiée est principalement trouvée dans les plants de pépinières et rarement dans les écosystèmes forestiers. Comme son nom l’indique, cette mycorhize possède des caractéristiques ectomycorhiziennes mais elle peut également développer une structure intra-cellulaire, soit à l’intérieur des cellules de la racine. Il est possible que cette relation dualiste ne se développe que sous des conditions de stress extrême pour la plante, auxquelles le champignon de soutien tente de remédier.

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